Model Populasi Satu Spesies

Populasi Elang Ekor-Merah di Amerika Serikat

Kita mulai dengan menganalisis data yang dikumpulkan oleh Audubon Society melalui kegiatan Pencacahan Burung Natal. Data pencacahan saat ini tersedia untuk setiap tahun sejak 1900. Informasi ini bersifat diskret (kita diberi jumlah burung yang dicacah pada akhir setiap tahun), tidak presisi (karena tidak semua burung tercacah dan orang yang berpartisipasi dalam upaya pencacahan berbeda-beda setiap tahun), serta niscaya mencerminkan gabungan banyak faktor (khususnya, bukan sekadar pertumbuhan atau penurunan akibat kelahiran dan kematian). Kita akan berfokus pada data elang ekor-merah, burung migran jarak pendek.

$\displaystyle \frac{\Delta N}{\Delta t} = \frac{N(t + \Delta t) - N(t)}{\Delta t},$

dengan $t$ menyatakan waktu dalam tahun, $N(t)$ jumlah burung yang dicacah pada waktu $t$, dan dalam kasus ini $\Delta t = 1$ tahun. Grafik tersebut menunjukkan bahwa besaran $\Delta N / \Delta t$ berfluktuasi dan besar fluktuasinya meningkat seiring waktu. Karena jumlah elang ekor-merah juga meningkat sebagai fungsi waktu, sebagai gantinya kita dapat melihat laju perubahan yang dinormalisasi terhadap jumlah individu, yang kita lambangkan dengan $R(t)$. Dengan demikian, kita mendefinisikan laju perubahan per kapita populasi elang ekor-merah sebagai

$R(t) = \displaystyle \frac{N(t + \Delta t) - N(t)}{N(t) \Delta t}.$

Oleh karena itu, masuk akal untuk mengharapkan $N(t+\Delta t)$ berperilaku seperti fungsi linear dari $N(t)$, dengan sejumlah fluktuasi, dan memperlihatkan kejenuhan pada tahun-tahun terakhir. Hal ini didukung oleh plot pada Gambar 5.3, yang menunjukkan $N(t + \Delta t) = N(t+ 1)$ sebagai fungsi $N(t)$. Kita melihat bahwa $N(t+ 1)$ sangat dekat dengan $1.025\ N(t)$. Kemiringan ini diperoleh melalui pencocokan kuadrat terkecil antara data dan garis lurus yang melalui titik asal (ditampilkan dengan warna merah). Seperti terlihat pada Gambar 5.3, kesesuaiannya cukup baik. Nilai $1.025$ dekat dengan, tetapi sedikit lebih kecil dan berada di luar, interval kepercayaan 95% [1.026, 1.029] untuk laju pertumbuhan tahunan elang ekor-merah di Amerika Utara, yang ditemukan dalam artikel tahun 2016 oleh C.S. Soykan et al.Catatan: Candan U. Soykan, John Sauer, Justin G. Schuetz, Geoffrey S. LeBaron, Kathy Dale, Gary M. Langham, Kecenderungan populasi burung musim dingin Amerika Utara berdasarkan model hierarkis, Ecosphere 7, e01351 (2016); Tabel S3, baris 206., yang menggunakan analisis statistik untuk memperkirakan kecenderungan populasi dari data pencacahan burung.

$N (t + 1) = \kappa \ N(t),$

dengan $\kappa$ suatu konstanta yang dekat dengan $1.025$. Kita dapat memahami hubungan linear tersebut sebagai berikut. Jika migrasi masuk dan keluar Amerika Serikat kita abaikan—ingat bahwa elang ekor-merah merupakan burung migran jarak pendek—kita dapat menulis

$N(t + \Delta t) = N(t) + \text{jumlah kelahiran} - \text{jumlah kematian}.$

Sebagai pendekatan pertama, masuk akal untuk mengasumsikan bahwa jumlah kematian maupun jumlah kelahiran dapat ditulis sebagai hasil kali $N$ dengan suatu fungsi dari $N$ dan $t$. Pendekatan semacam ini berlaku untuk sebagian besar model dinamika populasi dalam sistem tertutup. Dengan demikian, kita mendefinisikan laju kelahiran per kapita $b,$ dan laju kematian per kapita $d$ sebagai

$b = \displaystyle \frac{\text{jumlah kelahiran per }\Delta t}{N(t) \Delta t}, \qquad d = \displaystyle \frac{\text{jumlah kematian per }\Delta t}{N(t) \Delta t}.$

Maka,

$N(t + \Delta t) = N(t) \left(1 + b \Delta t - d \Delta t\right) = \kappa\ N(t),$

$R(t)= \displaystyle \frac{N(t + \Delta t) - N(t)}{N(t) \Delta t} = b - d.$

Pada fase perkembangan, yaitu ketika jumlah individu jauh lebih rendah daripada populasi maksimum yang dapat ditopang lingkungan, kita dapat mengasumsikan bahwa $b$ dan $d$ konstan, sehingga diperoleh

$N(t+1) = \kappa\ N(t), \qquad \kappa = \text{konstan}.\qquad (5.1)$

Untuk elang ekor-merah, pembahasan di atas menyiratkan bahwa $\kappa \simeq 1.025$, yaitu $b-d=0.025\ \text{tahun}^{-1}$. Tentu saja, fluktuasi selalu ada dalam praktik, tetapi model sederhana ini, yang dikenal sebagai persamaan Malthus dalam waktu diskret, sudah cukup untuk menjelaskan pertumbuhan eksponensial (atau Malthusian) populasi. Memang, Persamaan (5.1) menyiratkan bahwa

$N(t_0 + m \Delta t) = \kappa^m N(t_0).$

Jika $\kappa > 1$, yaitu jika kelahiran melebihi kematian, $N(t)$ bertumbuh secara eksponensial. Sebaliknya, jika $0 \lt \kappa \lt 1$, $N(t)$ menyusut secara eksponensial dan spesies tersebut terdorong menuju kepunahan. Kita telah mengasumsikan bahwa $\kappa \ge 0$. Jika tidak, $N(t)$ akan bergantian antara nilai positif dan negatif, dan model dinamika populasi kita jelas cacat.

Ketika jumlah individu mendekati daya dukung lingkungan, efek nonlinear tidak lagi dapat diabaikan, dan laju pertumbuhan populasi berubah bersama jumlah individu $N(t)$. Misalnya, pertumbuhan logistik berkaitan dengan

$\displaystyle N(t + \Delta t) = \Big(1 + \kappa \big(N_\infty - N(t)\big)\Big) \cdot N(t) \qquad \kappa = \text{konstan},$

yang memiliki faktor pengali pertumbuhan yang bergantung pada $N$ untuk setiap langkah $\Delta t$, yaitu $\Big(1 + \kappa \big(N_\infty - N(t)\big)\Big)$. Laju pertumbuhan fraksional per langkahnya adalah $\kappa\big(N_\infty-N(t)\big)$. Parameter $N_\infty$ menyatakan daya dukung lingkungan. Simbol $\kappa$ di sini berbeda dari pengali tak berdimensi pada Persamaan (5.1): parameter ini berdimensi invers populasi, $[\kappa]=[\text{populasi}]^{-1}$. Agar model populasi tetap bermakna, parameter dan rentang keadaan harus dipilih sehingga $1+\kappa\bigl(N_\infty-N(t)\bigr)\geq 0$.

Persamaan Beda Orde Pertama

Contoh yang dibahas di atas menunjukkan bahwa model populasi diskret berbentuk $N(t+\Delta t) = f(N(t))$, atau secara ekuivalen,

$N_{k+1} = f(N_k), \qquad k \in \mathbb{N}, \qquad (5.2)$

dengan $N_k= N(k \Delta t)$. Persamaan (5.2) disebut persamaan beda orde pertama. Persamaan ini linear jika $f(x)$ linear terhadap $x$, dan memiliki koefisien konstan jika $f$ tidak bergantung pada $k$. Dalam konteks dinamika populasi, model seperti Persamaan (5.2) kadang-kadang disebut model berinterval. Persamaan (5.1), yang dapat ditulis sebagai

$N_{k+1} = \kappa\ N_k,$

oleh karena itu merupakan persamaan beda linear orde pertama dengan koefisien konstan. Seperti disebutkan di atas, solusinya adalah

$N_k = \kappa^k\ N_0,$

dengan $N_0$ sebagai kondisi awal.

Secara lebih umum, kita dapat menulis

$N_{k} = f^k(N_0),$

dengan $f^k$ merupakan iterasi ke-$k$ dari $f$. Bahkan jika grafik $f$ rumit, dinamika $N_k$ dapat divisualisasikan dengan mengiterasikan $f$ secara grafis, seperti ditunjukkan pada Gambar 5.4. Dimulai dari nilai awal $N_0$ untuk $N$, pertama-tama kita mencari $f(N_0)$ sebagai koordinat $y$ dari perpotongan grafik $f$ dengan garis $x = N_0$. Kemudian, kita menandai nilai $N_1 = f(N_0)$ pada sumbu $x$ dengan menggambar garis vertikal melalui perpotongan garis $x=y$ dan garis $y = f(N_0)$. Terakhir, proses ini kita ulang untuk memperoleh iterasi-iterasi $f$ berikutnya. Dalam contoh pada Gambar 5.4, iterasi yang dimulai pada $N = N_0$ konvergen menuju suatu titik tetap $N = N_s$.

Titik Tetap dan Kestabilan Linearnya

Titik tetap $N_c$ dari peta (5.2) memenuhi $N_c = f(N_c),$ dan diperoleh dengan mencari perpotongan garis berpersamaan $y = x$ dengan kurva $y = f(x)$. Dalam contoh pada Gambar 5.4, fungsi $f$ memiliki dua titik tetap, $N = N_s$ dan $N = N_u$. Kita dapat mempelajari kestabilan linear keduanya sebagai berikut. Misalkan $N = N_c + u,$ dengan $u$ suatu gangguan kecil. Maka,

$f(N) = f(N_c + u) = f(N_c) + u f^\prime(N_c) + O(u^2),$

dan

$f(N) - N_c = f(N)-f(N_c) = u f^\prime(N_c) + O(u^2) \simeq u f^\prime(N_c),$

dengan pendekatan terakhir sesuai jika $u$ cukup kecil. Peta linear $u_{k+1} = f^\prime(N_c) u_k$ memiliki iterasi yang konvergen menuju nol jika $|f^\prime(N_c)| \lt 1$, dan divergen jika $|f^\prime(N_c)| \gt 1$. Karena itu, titik tetap $N = N_c$ disebut stabil secara linear jika $|f^\prime(N_c)| \lt 1$, dan tak stabil jika $|f^\prime(N_c)| > 1$. Jika $|f^\prime(N_c)| = 1,$ linearisasi tidak menentukan kestabilan titik $N = N_c$; titik tersebut nonhiperbolik dan suku nonlinear harus diperiksa.

Peta Logistik

Sebagai contoh, tinjau peta logistik yang didefinisikan oleh Persamaan (5.2), dengan $f(x) = a \ x \ (1 - x),$ dan $a$ merupakan parameter yang memenuhi $0 \lt a \lt 4$. Jika $a \le 1$, maka $x = 0$ adalah satu-satunya titik tetap nonnegatif. Titik ini stabil untuk $a \lt 1$. Jika $a = 1$, titik tersebut nonhiperbolik: pada ruang keadaan fisik $x \in [0,1]$ ia menarik dari kanan, sedangkan pada garis real ia hanya menarik dari satu sisi. Untuk $a > 1$, terdapat dua titik tetap, $x = 0$ dan $x = 1 - 1/a$. Analisis kestabilan linear menunjukkan bahwa $x = 0$ kini tak stabil karena $a > 1$, dan bahwa $x = 1 - 1/a$ stabil secara linear jika $a \lt 3$ serta tak stabil jika $a > 3$ (lihat latihan). Eksplorasi numerik dinamika persamaan beda $x_{n+1} = a\ x_n\ (1 - x_n)$ mengungkap adanya atraktor yang kian kompleks saat $a$ diperbesar, seperti siklus periode dua (misalnya pada $a = 3.2$), siklus periode empat (misalnya pada $a = 3.5$), dan siklus periode delapan (misalnya pada $a = 3.55$). Bahkan, terjadi kaskade penggandaan periode ketika $a$ diperbesar, dan dinamikanya memasuki keadaan kacau di sekitar $a = 3.57$.

$\left\{ x_k,\ k_{min} \lt k \lt k_{max} \right\},$

untuk nilai-nilai $a$ yang berbeda. Di sini, kondisi awalnya adalah suatu titik $x_0 \in (0,1)$, misalnya $x_0 = 1/2$; $k_{min}$ cukup besar agar dinamika sudah cukup dekat dengan atraktornya setelah $k_{min}$ iterasi; dan $k_{max}$ bergantung pada daya komputasi yang tersedia. Diagram bifurkasi pada Gambar 5.5 dihitung dengan $k_{min}=1500$ dan $k_{max}=1700$.

Siklus periode-$n$ dapat dianalisis dengan melihat titik-titik tetap $f^n$. Tentu saja, ketika $n$ meningkat, pencarian titik-titik tetap tersebut dengan cepat menjadi sulit. Namun, dapat ditunjukkan bahwa semua bifurkasi penggandaan periode terjadi dengan cara serupa yang bersifat universal (lihat artikel P. Coullet & C. Tresser, 1978Catatan: P. Coullet dan C. Tresser, Itérations d'endomorphismes et groupe de renormalisation J. Phys. Colloques 39, C5: 25-28 (1978) dan M. Feigenbaum, 1980Catatan: Mitchell J. Feigenbaum, Universal Behavior in Nonlinear Systems, Los Alamos Science Summer 1980, 4-27 (1980)). Untuk uraian sederhana tentang berbagai jenis ketakstabilan yang terjadi dalam peta logistik dan peta teriterasi lainnya, pembaca dirujuk ke artikel Robert May tahun 1976 berjudul Simple mathematical models with very complicated dynamics serta latihan di akhir bab ini.

Pendekatan Kontinu untuk Model Diskret Satu Spesies

Model diskret yang dibahas pada bagian pertama memenuhi

$\displaystyle \frac{N(t + \Delta t) - N(t)}{\Delta t} = N(t) R(t).$

Ketika $\Delta t \rightarrow 0$, hasil bagi beda pada ruas kiri dapat didekati dengan $dN / dt$, sehingga kita memperoleh pendekatan kontinu berikut

$\displaystyle \frac{d N}{d t} = R(t) N(t). \qquad (5.3)$

Pendekatan semacam ini bermakna hanya jika $N$ dapat dipandang sebagai fungsi yang dapat didiferensialkan terhadap $t$. Secara khusus, $N$ harus kontinu. Karena itu, Persamaan (5.3) hanya menjadi model populasi yang masuk akal jika $N$ besar. Dalam kasus model fenomenologis, jika efek stokastik dapat diabaikan dan $N$ mendekati jumlah individu yang sebenarnya, jumlah tersebut seharusnya dekat dengan bilangan bulat $\text{round}(N(t))$ yang paling dekat dengan $N(t).$ Kemungkinan lain ialah mendefinisikan $N(t)$ sebagai kepadatan, misalnya jumlah rata-rata individu per satuan luas permukaan. Atau, $N(t)$ dapat dipandang sebagai nilai harapan dari populasi yang besar. Dalam konteks tersebut, berguna untuk memandang $R(t) \delta t + O(\delta t^2)$ sebagai perubahan bersih per kapita yang diharapkan; besaran ini bukan peluang jika laju bersihnya negatif, sehingga perubahan harapan pada $N$ selama selang waktu kecil antara $t$ dan $t + \delta t$ adalah $R(t) N(t) \delta t + O(\delta t^2)$. Dalam bagian selanjutnya dari catatan ini, kita terutama menggunakan model kontinu sehingga secara implisit mengasumsikan bahwa besaran-besaran yang relevan terdeskripsi secara memadai oleh variabel kontinu.

Model Linear

Jika $R(t) = b - d \equiv r$ dengan $b$ dan $d$ konstan, Persamaan (5.3) berbentuk

$\displaystyle \frac{d N}{d t} = r\ N(t) \qquad (5.4)$

dan solusinya adalah $N(t) = \exp(r t) N_0,$ dengan $N_0$ populasi pada $t = 0$. Jika $r > 0,$ populasi bertumbuh secara eksponensial; jika $r \lt 0,$ $N(t)$ menyusut menuju nol dan spesies tersebut punah. Dengan demikian, terdapat analogi langsung antara kedua model linear yang diberikan oleh Persamaan (5.1) dan (5.4), yang ditelaah lebih lanjut dalam latihan. Persamaan (5.4) dikenal sebagai persamaan Malthus dalam waktu kontinu.

Model Logistik

Sekarang tinjau model logistik, yang diberikan oleh

$\displaystyle \frac{d N}{d t} = a N (N_c - N),$

dengan $N_c$ dan $a$ sebagai parameter. Persamaan ini, yang dikenal sebagai persamaan Verhulst, dapat disederhanakan menjadi

$\displaystyle \frac{d M}{d t} =\lambda M (1 - M)\quad (5.5)$

dengan melakukan perubahan variabel $\displaystyle M = \frac{N}{N_c}$ dan $\lambda = a N_c$. Perhatikan bahwa $M$ tak berdimensi dan $[\lambda] = 1/T.$ Kita sebenarnya dapat mengubah skala variabel waktu dan memperoleh model tanpa parameter, tetapi hal itu belum akan kita lakukan sekarang. Solusi Persamaan (5.5) dengan kondisi awal $M(0) = M_0$ dan $M_0 \gt 0$ adalah $M(t) = \displaystyle \left[1 + \frac{1-M_0}{M_0} \exp(- \lambda t)\right]^{-1},$ untuk semua nilai parameter $\lambda$ pada selang keberadaan solusi. Ketika $t \rightarrow \infty$, $M \rightarrow 1$ jika $\lambda > 0$ untuk semua nilai positif $M_0$. Kasus $M_0=0$ merupakan kesetimbangan tersendiri dan solusinya tetap nol. Dalam variabel asal, kita memiliki $N \rightarrow N_c$. Besaran $N_c$ disebut daya dukung lingkungan. Besaran ini berkaitan dengan keadaan kesetimbangan tempat jumlah kematian mengimbangi jumlah kelahiran sehingga populasi dapat dipertahankan di tengah sumber daya yang terbatas. Jika $\lambda \lt 0$, maka $M \rightarrow 0$ jika $M_0 \lt 1$, dan $M \rightarrow \infty$ ketika $t \rightarrow t^*$, dengan $t^* = \displaystyle \frac{1}{- \lambda} \ln\left(\frac{M_0}{M_0-1}\right),$ jika $M_0 > 1$. Dalam kasus ini, solusi tersebut divergen dalam waktu berhingga. Dinamika $M$ bersifat monoton untuk semua nilai $\lambda$, sehingga sama sekali berbeda dari dinamika peta logistik diskret, yang dapat memperlihatkan kekacauan.

Model Otonom Umum

Secara lebih umum, tinjau persamaan diferensial

$\displaystyle \frac{d N}{d t} = f(N), \qquad (5.6)$

dengan $f$ sebagai fungsi nonlinear dari $N$. Dalam konteks dinamika populasi, $f(N)$ disebut laju pertumbuhan bersih populasi. Besaran ini sering ditulis sebagai $f(N) = N R(N)$, dengan $R(N)$ sebagai laju pertumbuhan bersih per kapita populasi. Karena ruas kanan Persamaan (5.6) tidak bergantung pada $t$, persamaan diferensial ini disebut otonom.

Titik tetap $N_c$ dari (5.6) diberikan oleh $f(N_c)=0$, dan dapat diperoleh secara grafis dengan melihat tempat grafik $f$ memotong sumbu horizontal. Kestabilan nonlinear titik-titik tetap ini juga dapat dinilai secara grafis. Periksalah tanda $f(N)$ pada kedua sisi $N = N_c$; nol bermultiplikitas genap tidak harus disertai perubahan tanda. Kita mengetahui bahwa jika $f(N) > 0$ untuk $N \lt N_c$, maka $N$ akan bertumbuh menuju $N_c$, sedangkan jika $f(N) > 0$ untuk $N > N_c$, maka $N$ akan menjauh dari $N_c$. Karena itu, kestabilan setiap titik tetap $N_c$ dari $f$ dapat disimpulkan dengan menambahkan panah pada sumbu horizontal: panah mengarah ke kiri ketika $f$ negatif dan ke kanan ketika $f$ positif. Titik tetap stabil $N_c$ memiliki panah yang mengarah kepadanya dari kedua sisi, sedangkan titik tetap tak stabil dikaitkan dengan panah yang menjauh darinya. Hal ini diilustrasikan pada Gambar 5.7.

Model Diskret dengan Distribusi Umur

Model dengan distribusi umur menjelaskan jumlah individu dalam setiap kelompok umur suatu populasi dan memungkinkan perbedaan laju kelahiran dan kematian antarsubkelompok diperhitungkan. Sebagai contoh, perhatikan model tiga kelompok, dengan $N_1(t)$ menyatakan jumlah anak-anak pada waktu $t$; $N_2(t)$ menyatakan jumlah orang dewasa usia subur, dan $N_3(t)$ menyatakan jumlah orang dewasa yang lebih tua. Sistem persamaan beda sederhana yang menggambarkan dinamika populasi tersebut adalah sebagai berikut,

$N_1(t + \Delta t) = N_1(t) + b_2 N_2(t) \Delta t - d_1 N_1(t) \Delta t - g_1 N_1(t) \Delta t$

$N_2(t + \Delta t) = N_2(t) + g_1 N_1(t) \Delta t - d_2 N_2(t) \Delta t - g_2 N_2(t) \Delta t$

$N_3(t + \Delta t) = N_3(t) + g_2 N_2(t) \Delta t - d_3 N_3(t) \Delta t,$

di mana $d_i$ adalah laju kematian per kapita kelompok $i$, $g_i$ adalah laju perpindahan individu yang bertahan hidup dari kelompok $i$ (atau, $g_i \Delta t$ menyatakan peluang bahwa seorang individu dalam kelompok $i$ akan berpindah ke kelompok $i+1$ selama $\Delta t$), dan $b_2$ adalah laju kelahiran per kapita pada kelompok 2. Selang waktu $\Delta t$ dapat berupa satu tahun atau lima tahun untuk populasi manusia. Selang tersebut harus lebih pendek daripada skala waktu khas sistem yang dimodelkan, misalnya waktu yang diperlukan seorang anak untuk menjadi dewasa atau waktu yang diperlukan seorang dewasa muda untuk berpindah ke kelompok 3.

Sistem di atas bersifat linear sehingga dapat ditulis kembali dengan mudah sebagai persamaan beda bagi vektor $\vec C = (N_1,N_2,N_3)^T$, yaitu

$\begin{pmatrix}N_1 \\ N_2 \\ N_3\end{pmatrix}(t + \Delta t) = A \begin{pmatrix}N_1 \\ N_2 \\ N_3\end{pmatrix}(t), \qquad (5.7)$

dengan $A = \displaystyle \left(\begin{array}{ccc} 1 - (d_1 + g_1) \Delta t & b_2 \Delta t & 0 \\ g_1 \Delta t & 1 - (d_2 + g_2) \Delta t & 0 \\ 0 & g_2 \Delta t & 1 - d_3 \Delta t\end{array}\right).$ Matriks $A$ memiliki entri konstan dan taknegatif jika laju-lajunya taknegatif serta $(d_1+g_1)\Delta t\leq 1$, $(d_2+g_2)\Delta t\leq 1$, dan $d_3\Delta t\leq 1$. Karena matriks ini memuat retensi pada diagonal dan kelas tahap, bentuknya lebih tepat disebut matriks proyeksi kelas tahap bertipe Lefkovitch daripada matriks Leslie klasik. Kita dapat mencari solusi Persamaan (5.7) dalam bentuk $\vec C (t_0 + m \Delta t) = r^m \vec C(t_0),$ dengan $t_0$ sebagai suatu waktu awal. Substitusi bentuk ini ke dalam Persamaan (5.7) menghasilkan $\displaystyle A \vec C(t_0) = r\, \vec C(t_0),$ yakni $\vec C(t_0)$ merupakan vektor eigen $A$ dengan nilai eigen $r$. Jika matriks $A$ dapat didiagonalkan, solusi umum Persamaan (5.7) dapat ditulis sebagai

$\vec C(m\, \Delta t) = a_1 r_1^m \vec C_1 + a_2 r_2^m \vec C_2 + a_3 r_3^m \vec C_3,$

di mana $\vec C_i$ adalah tiga vektor eigen $A$ yang bebas linear, dengan nilai eigen terkait $r_i$, sedangkan $a_i$ adalah koefisien yang ditentukan oleh kondisi awal $\vec C(0) = \vec C_0$, dengan $\vec C_0$ diketahui. Perhatikan bahwa karena $A$ memiliki entri riil, semua nilai eigennya riil atau terdiri atas satu nilai eigen riil dan sepasang nilai eigen kompleks konjugat. Dalam kasus terakhir, dua dari $\vec C_i$, misalnya $\vec C_2$ dan $\vec C_3$, juga saling konjugat kompleks, dan kondisi awal riil menghasilkan $a_3 = a_2^*$, dengan tanda bintang menyatakan konjugasi kompleks. Dinamika Persamaan (5.7) bergantung pada letak nilai-nilai eigen $A$ di bidang kompleks relatif terhadap lingkaran satuan. Memang, jika $|r_i|>1$, pertumbuhan eksponensial akan teramati pada arah $\vec C_i$, dengan pertumbuhan tercepat—dan karena itu dominan—sepanjang arah eigen yang terkait dengan nilai eigen utama $A$. Sebaliknya, jika semua nilai eigen $A$ bermodulus kurang dari 1, maka $\vec C(m\, \Delta t)$ akan menuju nol. Perilaku yang lebih kompleks, termasuk kekacauan, dapat teramati jika efek nonlinear diperhitungkan.

Model LPA

Bergantung pada jenis spesies yang populasinya dimodelkan, mungkin perlu dipertimbangkan efek lain selain kelahiran dan kematian. Sebagai ilustrasi, kini kita membahas model yang dikembangkan oleh R.F. Costantino dan rekan-rekannyaCatatan: R.F. Costantino, J.M. Cushing, B. Dennis, and R.A. Desharnais, Experimentally induced transitions in the dynamics behaviour of insect populations, Nature 375, 227-230 (1995).Catatan: R.F. Costantino, R.A. Desharnais, J.M. Cushing, and B. Dennis, Chaotic dynamics in an insect population, Science 275, 389-391 (1997).Catatan: J.M. Cushing, R.F. Costantino, B. Dennis, R.A. Desharnais, and S.M. Henson, Nonlinear population dynamics: models, experiments and data, J. Theor. Biol. 194, 1-9 (1998). untuk populasi kumbang tepung, yang individunya diketahui memakan keturunannya sendiri. Tahap-tahap perkembangan kumbang adalah larva, pupa, dan dewasa. Jika $\Delta t$ dipilih (sekitar 2 minggu untuk kumbang tepung) agar sama dengan waktu rata-rata yang diperlukan larva untuk menjadi pupa dan pupa untuk menjadi dewasa reproduktif, maka, dengan mengukur waktu dalam satuan $\Delta t$ dan tanpa kanibalisme, diperoleh

$\displaystyle \left\{\begin{array}{l} L(t + 1) = b A(t),\\ P(t + 1) = L(t) - d_l L(t),\\A(t + 1) = A(t) - d_a A(t) + P(t), \end{array}\right.$

di mana konstanta positif $d_l$ dan $d_a$ adalah peluang kematian larva dan dewasa selama selang $\Delta t\ (= 1)$, parameter $b > 0$ adalah banyaknya rata-rata telur per individu dewasa yang menetas selama $\Delta t$, dan kematian pada tahap pupa diabaikan.

Kanibalisme telur oleh kumbang dewasa dan larva masing-masing dimodelkan melalui faktor perkalian berbentuk $\exp(-c_{ea} A(t))$ dan $\exp(-c_{el} L(t))$, sedangkan kanibalisme pupa oleh kumbang dewasa dinyatakan dengan $\exp(-c_{pa} A(t))$ (lihat artikel Costantino et al. dan Cushing et al. yang disebutkan di atas). Di sini, konstanta $c_{ea}$, $c_{el}$, dan $c_{pa}$ semuanya positif. Suku-suku eksponensial menyatakan proporsi telur atau pupa yang bertahan hidup hingga tahap perkembangan berikutnya dan dapat dipahami sebagai berikut. Kumbang pada tahap merayap (larva dan dewasa) bergerak di dalam tepung dan dapat berjumpa dengan individu pada tahap tak bergerak, seperti telur dan pupa. Ketika hal itu terjadi, larva atau kumbang dewasa yang bergerak akan menggigit telur atau pupa tersebut sehingga membunuhnya. Kita mengasumsikan bahwa larva hanya membunuh telur karena pupa lebih besar daripada larva. Misalkan peluang seekor kumbang dewasa menjumpai satu telur selama selang waktu $\Delta t$ diberikan oleh $p\, \Delta t$, dengan $p$ konstan. Maka, peluang telur tersebut belum dimakan oleh kumbang dewasa ini pada akhir $\Delta t$ adalah $1 - p \Delta t$, dan peluang telur ini (atau telur lainnya) menjadi larva adalah $\left(1 - p \Delta t\right)^{A(t)}$ karena terdapat $A(t)$ kumbang dewasa. Jadi, jika telur hanya dimakan oleh kumbang dewasa, kita akan menuliskan

$\begin{align*}L(t + \Delta t) & =b A(t) (1 - p \Delta t)^{A(t)}\\ & =b A(t) \exp\left(A(t) \ln(1 - p \Delta t)\right)=b A(t) \exp\left(- c_{ea} A(t)\right),\end{align*}$

di mana $c_{ea} = - \ln(1 - p \Delta t)$. Dengan penalaran serupa, fakta bahwa telur juga dimakan oleh larva diperhitungkan dengan mengalikan ruas kanan persamaan di atas dengan $\exp(- c_{el} L(t))$. Dengan demikian, model LPA deterministik (LPA menyingkat istilah Inggris Larva, Pupa, Adult, yakni larva, pupa, dan dewasa), yang mencakup kanibalisme pupa dan telur oleh kumbang dewasa serta kanibalisme telur oleh larva, dituliskan sebagai

$\displaystyle \left\{\begin{array}{l} L(t + 1)=b A(t) \exp(-c_{ea} A(t) - c_{el} L(t)),\\ P(t + 1) = L(t) - d_l L(t),\\A(t + 1) = A(t) - d_a A(t) + P(t) \exp(-c_{pa} A(t)). \end{array}\right.$

Ulasan mengenai sifat-sifat dinamik model LPA dapat ditemukan dalam artikel Jim Cushing et al. tahun 1998 yang berjudul Nonlinear population dynamics: models, experiments and data. Secara khusus, dapat ditunjukkan bahwa lintasan model LPA yang bermula di oktan taknegatif akan tetap taknegatif. Selain itu, ketika suku stokastik ditambahkan ke persamaan-persamaan di atas, prediksi model yang dihasilkan—termasuk perilaku yang konsisten dengan dinamika kacau—menunjukkan kesesuaian yang sangat baik dengan eksperimen.

Ringkasan

Bab ini membahas model diskret dan kontinu untuk dinamika satu spesies. Pertama-tama, kita memperkenalkan pertumbuhan eksponensial dalam konteks pencacahan elang ekor-merah di Amerika Serikat oleh Audubon Society dan menambahkan saturasi nonlinear ke model terkait. Selanjutnya, kita membahas titik tetap dan siklus periodik pada pemetaan nonlinear satu dimensi serta melihat bahwa persamaan beda nonlinear sederhana, seperti peta logistik, dapat memiliki dinamika yang sangat kompleks dan memperlihatkan kekacauan. Kita juga mendeskripsikan model populasi linear dan nonlinear dengan kelompok umur. Salah satu contoh model nonlinear tersebut adalah model LPA, yang versi stokastiknya memberikan representasi akurat atas hasil pengamatan eksperimen. Terakhir, kita memperkenalkan model kontinu sebagai hampiran model diskret, membahas kestabilan global titik-titik tetapnya, dan menunjukkan bahwa persamaan diferensial biasa otonom reguler satu dimensi dan aliran otonom planar dua dimensi dengan solusi unik memiliki dinamika yang jauh lebih terbatas. Secara khusus, sistem-sistem tersebut tidak dapat memperlihatkan atraktor kacau.

Metode dan teknik yang diperkenalkan dalam bab ini dapat diperumum ke situasi yang lebih kompleks. Latihan-latihan berikut membahas model dengan distribusi umur kontinu, tundaan dan pemanenan, serta perkembangan populasi Amerika Serikat.

Deskripsi Gambar

Gambar 5.1: Grafik garis yang menunjukkan "Jumlah burung" selama rentang "Tahun". Populasi tampak tetap mendekati nol selama 40 tahun pertama, lalu mengalami pertumbuhan cepat menyerupai pertumbuhan eksponensial dan mencapai puncak sekitar 60.000 burung pada tahun ke-100. Garisnya "berisik" (bergerigi), yang menunjukkan fluktuasi dari tahun ke tahun sembari mempertahankan kecenderungan naik yang jelas. [Kembali ke Gambar 5.1]

Gambar 5.2: Grafik garis yang menunjukkan "Laju perubahan ternormalisasi" dengan sumbu horizontal berlabel "Tahun" yang membentang sedikit lebih dari 100 tahun. Grafik memperlihatkan volatilitas tinggi dan lonjakan besar selama 45 tahun pertama, diikuti oleh fluktuasi yang jauh lebih kecil dan stabil seiring berjalannya waktu. [Kembali ke Gambar 5.2]

Gambar 5.3: Diagram pencar dengan garis regresi linear yang menunjukkan hubungan antara $N(t)$ pada sumbu horizontal dan $N(t+1)$ pada sumbu vertikal. Titik-titik data (lingkaran biru) berkelompok rapat di dekat titik asal (0,0) dan makin tersebar ketika populasi bertambah. Titik-titik tersebut mengikuti kecenderungan linear naik yang kuat dan berada dekat dengan garis merah tak terputus yang melalui titik asal. Besar fluktuasi di sekitar garis kecenderungan meningkat seiring dengan $N(t)$. [Kembali ke Gambar 5.3]

Gambar 5.4: Diagram jaring laba-laba yang menunjukkan fungsi $y = f(x)$ dan garis identitas $y = x$. Garis bertangga merah (jaring laba-laba) bermula di $N_0$ dan berpilin ke dalam menuju titik tetap stabil $N_s$. Titik tetap tak stabil $N_u$ juga ditampilkan pada perpotongan yang lebih tinggi. [Kembali ke Gambar 5.4]

Gambar 5.5: Diagram bifurkasi yang menampilkan parameter $a$ pada sumbu horizontal (dari 0.5 hingga 4) dan keadaan jangka panjang suatu sistem pada sumbu vertikal (dari 0 hingga 1). Satu kurva muncul pada $a=1$, naik dengan mulus, lalu mulai membentuk serangkaian cabang penggandaan periode pada $a=3$ sebelum memasuki kawasan kacau yang rapat di ujung kanan. [Kembali ke Gambar 5.5]

Gambar 5.6: Diagram bifurkasi yang menampilkan parameter $a$ pada sumbu horizontal (dari 3 hingga 4) dan keadaan jangka panjang suatu sistem pada sumbu vertikal (dari 0 hingga 1). Diagram menunjukkan dua cabang di sebelah kiri yang bersesuaian dengan titik periode dua. Ketika $a$ meningkat, setiap cabang terpecah menjadi dua cabang (penggandaan periode), dan masing-masing cabang kemudian terpecah lagi menjadi dua cabang baru untuk nilai $a$ yang sedikit lebih tinggi. Proses ini berulang hingga grafik menampilkan kawasan gelap dan rapat yang mewakili perilaku kacau, dengan "jendela-jendela" kestabilan yang berselang-seling. [Kembali ke Gambar 5.6]

Gambar 5.7: Diagram kestabilan untuk sistem satu dimensi yang menunjukkan fungsi $f(x)$ memotong sumbu $x$ di tiga titik tetap. Titik tengah merupakan kesetimbangan stabil, yang ditandai dengan kemiringan negatif dan panah-panah pada sumbu yang mengarah kepadanya. Kedua titik luar merupakan kesetimbangan tak stabil, yang ditandai dengan kemiringan positif dan panah-panah yang menjauhinya. [Kembali ke Gambar 5.7]